งานศึกษาเกี่ยวกับนายโมไลสันเป็นการปฏิวัติความเข้าใจเกี่ยวกับระเบียบแบบแผนของระบบความจำในมนุษย์คือได้ให้หลักฐานที่กว้างขวางในการปฏิเสธทฤษฎีเก่า ๆ และในการสร้างทฤษฎีใหม่ ๆ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง เกี่ยวกับกระบวนการและโครงสร้างทางประสาทที่เป็นฐาน[8]ในบทความต่อไปนี้ จะกล่าวถึงความเข้าใจสำคัญที่เกิดขึ้นพอเป็นโครง

สมองที่รักษาของนายโมไลสันได้กลายเป็นเป้าหมายการศึกษาทางกายวิภาคอย่างที่ไม่เคยมีมาก่อนโดยได้รับทุนมาจากมูลนิธิดานาและจากมูลนิธิวิทยาศาสตร์แห่งชาติสหรัฐอเมริกาโปรเจ็กต์ที่มี ดร. จาโคโป แอนนีส (ซึ่งเป็นผู้อำนวยการของ The Brain Observatory ที่มหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย ซานดิเอโก) เป็นหัวหน้านี้จะทำการสำรวจในระดับจุลทรรศน์ของสมองนายโมไลสันทั้งหมดเพื่อที่จะแสดงมูลฐานทางประสาทของความเสียหายทางความทรงจำที่ปรากฏในประวัติของนายโมไลสันในระดับเซลล์ในวันที่ 4 ธันวาคม ค.ศ. 2009 คณะของ ดร. แอนนีสได้ผ่าตัดสมองของนายโมไลสันออกเป็น 2,401 แผ่นเป็นแผ่นบาง ๆ โดยมีแผ่นที่เสียหายเพียงแค่สองแผ่น และแผ่นที่อาจจะมีปัญหาอีก 16 แผ่นและการสร้างสมองจำลอง 3-มิติ ก็ได้เสร็จสิ้นแล้วในต้นปี ค.ศ. 2014[9]ในปัจจุบันกลุ่มงานวิจัยกำลังทำงานระยะที่สองต่อ[2][10]

ภาวะเสียความจำ

อาการทั่ว ๆ ไปของนายโมไลสันสามารถกำหนดได้ว่า เป็นภาวะเสียความจำส่วนอนาคต (anterograde amnesia) ที่รุนแรง และมีภาวะเสียความจำส่วนอดีตที่มีระดับต่าง ๆ กันตามกาลเวลา (temporally graded retrograde amnesia)[11]นายโมไลสันไม่สามารถสร้างความจำระยะยาวสำหรับเหตุการณ์หรือความรู้โดยความหมาย (semantic knowledge) ใหม่ ๆ คือเขาได้แต่ใช้ชีวิตที่เป็นไปในปัจจุบันเท่านั้น[12]

เนื่องจากว่า นายโมไลสันไม่มีความบกพร่องทางความจำก่อนการผ่าตัด ดังนั้น การตัดสมองกลีบขมับส่วนในของเขาออกจึงใช้เป็นคำอธิบายความบกพร่องทางความจำของเขาดังนั้น จึงเชื่อกันว่า สมองกลีบขมับส่วนใน (medial temporal lobe) เป็นส่วนที่มีบทบาทสำคัญในการสร้างทั้งความจำเชิงความหมาย (semantic memory) และความจำอาศัยเหตุการณ์ (episodic memory) ระยะยาว(คือ สมองกลีบขมับด้านในได้รับการกำหนดว่าเป็นศูนย์ของการเข้ารหัสความจำอาศัยเหตุการณ์[11])หลักฐานอื่น ๆ ที่สนับสนุความคิดนี้เกิดในงานวิจัยคนไข้อื่น ๆ ที่มีรอยโรคในส่วนต่าง ๆ ของสมองกลีบขมับส่วนใน[6]

แม้ว่าจะมีภาวะเสียความจำ นายโมไลสันสามารถผ่านการทดสอบทางเชาวน์ปัญญาได้ในระดับปกติซึ่งแสดงว่า หน้าที่เกี่ยวกับความจำบางอย่าง (เป็นต้นว่าความจำระยะสั้น ความจำเกี่ยวกับคำศัพท์ และความจำเกี่ยวกับพยางค์) ไม่เกิดความเสียหายเพราะการผ่าตัด[11][12] แต่ว่า ในการทำความเข้าใจและการใช้ภาษาในระดับประโยค นายโมไลสันมีความบกพร่องโดยความสามารถที่คงเหลือมีความบกพร่องคล้ายกับในระบบความจำ[13]นายโมไลสันสามารถที่จะจำข้อมูลต่าง ๆ เป็นระยะเวลาสั้น ๆตรวจสอบได้โดยการทดสอบความจำใช้งานที่จะต้องระลึกถึงตัวเลขที่แสดงให้ดูมาแล้วซึ่งคะแนนของเขาก็ไม่ได้แย่กว่ากลุ่มควบคุม[11]ผลงานวิจัยนี้ให้หลักฐานว่า ความจำใช้งานไม่ต้องอาศัยโครงสร้างในสมองกลีบขมับด้านในซึ่งก็สนับสนุนความแตกต่างโดยทั่ว ๆ ไปของที่เก็บความจำระยะสั้นและความจำระยะยาว[8] การระลึกถึงศัพท์ต่าง ๆ ได้ของนายโมไลสันอย่างไม่มีปัญหาแสดงหลักฐานว่า ความจำเกี่ยวกับศัพท์ (lexical memory) ไม่ต้องอาศัยโครงสร้างในสมองกลีบขมับด้านใน[12]

การเรียนรู้ทักษะการเคลื่อนไหว

นอกจากความจำใช้งานและเชาวน์ปัญญาที่ไม่เสียหายของเขาแล้ว งานวิจัยเกี่ยวกับความสามารถในการได้มาซึ่งทักษะการเคลื่อนไหวใหม่ ๆ แสดงว่าการเรียนรู้ทักษะใหม่ ๆ นั้นไม่เสียหาย[12] ในงานวิจัยหนึ่งของมิลเนอร์ในต้นคริสต์ทศวรรษ 1960 นายโมไลสันเรียนรู้ทักษะการวาดรูปโดยมองเงาสะท้อนในกระจก[12] งานวิจัยของคอร์กินในปี ค.ศ. 1968 เพิ่มพูนหลักฐานที่แสดงความไม่เสียหายของการเรียนรู้ทักษะใหม่ ๆ[14]ในงานวิจัยนี้ มีการทดสอบนายโมไลสันในงานเกี่ยวกับการเรียนรู้ทักษะ 3 อย่าง ผู้แสดงความสามารถในการเรียนรู้ทักษะการเคลื่อนไหวอย่างสมบูรณ์ในงานทั้ง 3 อย่าง

งานวิจัยที่ใช้เทคนิค repetition priming แสดงความสามารถในการสร้างความจำโดยปริยาย (implicit memory) ซึ่งไม่ได้อยู่ใต้อำนาจจิตใจของนายโมไลสันเปรียบเทียบกับการที่เขาไม่สามารถสร้างความจำเชิงความหมาย (semantic memory) และความจำอาศัยเหตุการณ์ (episodic memory) ใหม่ซึ่งเป็นประเภทต่าง ๆ ของความจำชัดแจ้ง (explicit memory)[12]. ผลงานวิจัยเหล่านี้ให้หลักฐานว่า ความจำเกี่ยวกับทักษะและ repetition priming อาศัยโครงสร้างทางประสาทที่ต่างจากความจำเกี่ยวกับเหตุการณ์และความจริงต่าง ๆ คือ แม้ว่า ความจำเชิงกระบวนวิธีและ repetition priming จะไม่อาศัยสมองกลีบขมับด้านในที่ถูกตัดออกไปในกรณีของนายโมไลสัน แต่ว่า ความจำเชิงความหมายและความจำอาศัยเหตุการณ์ยังต้องอาศัย[4]

ความไม่สัมพันธ์กันระหว่างความจำโดยปริยายและความจำชัดแจ้งเพราะมีโครงสร้างประสาทที่ไม่สัมพันธ์กันที่เห็นได้ในกรณีของนายโมไลสัน ได้เป็นข้อมูลที่ช่วยให้เราเข้าใจระบบความจำในมนุษย์ยกตัวอย่างเช่น ความจำระยะยาวไม่ใช่มีส่วนเดียวแต่สามารถแยกออกเป็นความจำเชิงประกาศและความจำแบบไม่ประกาศ (ความจำโดยปริยาย)[11]

ความจำเชิงพื้นที่

ตามคำของคอร์กิน[12] งานวิจัยเกี่ยวกับสมรรถภาพความจำของโมไลสันได้ให้ความเข้าใจเกี่ยวกับโครงสร้างทางประสาทของความจำทางพื้นที่ (spatial memory) และการประมวลข้อมูลเกี่ยวกับพื้นที่แม้เขาไม่สามารถที่จะสร้างความจำอาศัยเหตุการณ์หรือความจำเกี่ยวกับความจริงใหม่ ๆ โดยระยะยาวและปรากฏความบกพร่องในการทดสอบความจำทางพื้นที่บางอย่างนายโมไลสันก็ยังสามารถที่จะวาดแผนผังที่ละเอียดของที่อยู่ของเขาสิ่งที่พบนี้น่าสนใจเพราะว่าโมไลสันได้ย้ายเข้าไปอยู่ในบ้านนั้น 5 ปีหลังจากการผ่าตัด และดังนั้นเพราะเหตุภาวะเสียความจำส่วนอนาคต (anterograde amnesia) ที่รุนแรงของเขา และเพราะความเข้าใจของระบบความจำที่ได้ในเค้สอื่น ๆ สิ่งที่คาดหมายก็คือว่า การสร้างความจำเชิงแผนที่ภูมิลักษณ์ของนายโมไลสันควรจจะเกิดความเสียหายไปด้วยคอร์กินได้คาดว่า โมไลสัน "สามารถสร้างแผนที่เชิงประชานของแผนใช้พื้นที่ของบ้านของเขาเพราะมีการไปจากห้องสู่ห้องทุก ๆ วัน"[12]:156ส่วนในประเด็นเรื่องโครงสร้างทางประสาท คอร์กิน[12] อ้างว่า ความสามารถของนายโมไลสันในการสร้างแผนใช้พื้นที่เป็นไปได้เพราะว่า โครงสร้างของเครือข่ายประสาทในการประมวลพื้นที่โดยส่วนหนึ่งของเขาไม่มีความเสียหาย (เช่น ส่วนหลังของ parahippocampal gyrus)

นอกจากความจำเกี่ยวกับแผนที่ภูมิลักษณ์แล้ว โมไลสันยังสามารถเรียนรู้งานในการจำและรู้จำภาพต่าง ๆ และงานรู้จำใบหน้าของคนมีชื่อเสียงแต่งานหลังเป็นไปได้ก็ต่อเมื่อมีการให้เสียงช่วยโดยพยางค์ความสามารถของนายโมไลสันเกี่ยวกับการรู้จำภาพอาจเป็นเพราะส่วนที่ไม่เสียหายของ perirhinal cortex ด้านล่าง

นอกจากนั้นแล้ว คอร์กิน[12] ยังยืนยันอีกด้วยว่า แม้ว่าโมไลสันจะไม่สามารถสร้างความจำเชิงประกาศใหม่โดยทั่ว ๆ ไปแต่เขายังดูเหมือนกับสามารถสร้างข้อมูลบางอย่างบ้างเล็กน้อยที่ไม่สมบูรณ์เกี่ยวกับบุคคลสาธารณะ (เช่นสามารถค้นคืนชื่อของคนมีชื่อเสียงเมื่อให้ตัวช่วย)ผลงานวิจัยเหล่านี้แสดงถึงความสำคัญของสมองส่วนรอบ ๆ ฮิปโปแคมปัส (extrahippocampal) ที่ไม่เสียหายต่อความจำเชิงความหมาย (semantic) และความจำเพื่อการรู้จำ (recognition)และช่วยเสริมความเข้าใจเกี่ยวกับความปฏิสัมพันธ์ระหว่างโครงสร้างต่าง ๆ ในสมองกลีบขมับด้านในส่วนความเสียหายอย่างรุนแรงของโมไลสันเกี่ยวกับงานทางพื้นที่บางอย่างให้หลักฐานที่แสดงถึงความสัมพันธ์ระหว่างฮิปโปแคมปัสกับความจำโดยพื้นที่ (spatial memory)[8]

การทำความจำให้มั่นคง

ความรู้อีกอย่างหนึ่งที่นายโมไลสันได้ช่วยก็คือโครงสร้างทางประสาทของกระบวนการทำความจำให้มั่นคง (memory consolidation) ในมนุษย์ซึ่งมีหน้าที่ในการสร้างความจำระยะยาวที่มีเสถียรภาพ[15] คือนายโมไลสันมีภาวะเสียความจำส่วนอดีต (retrograde amnesia) ที่เป็นไปตามลำดับกาลเวลา ที่เขา “ยังสามารถระลึกถึงความจำในวัยเด็กได้แต่มีปัญหาในการระลึกถึงเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นในช่วงปีก่อน ๆ การผ่าตัด”[11]:214 คือ ความจำเก่า ๆ ของเขาไม่มีความเสียหาย แต่ว่า ความจำของปีใกล้ ๆ ก่อนการผ่าตัดมีความเสียหายนี้เป็นหลักฐานที่แสดงว่า ความจำเก่า ๆ ในวัยเด็กไม่ได้อาศัยสมองกลีบขมับส่วนใน (medial temporal lobe)เปรียบเทียบกับความจำหลังจากนั้นที่ปรากฏว่าต้องอาศัย[11] โครงสร้างต่าง ๆ ในสมองกลีบขมับส่วนในที่ถูกตัดออกได้รับสมมติว่ามีบทบาทในการทำความจำให้มั่นคงโดยวิธีที่“การปฏิสัมพันธ์ระหว่างสมองกลีบขมับส่วนในและเขตเปลือกสมองด้านข้างต่าง ๆ ได้รับการพิจารณาว่า เป็นการบันทึกความจำนอกสมองกลีบขมับส่วนในโดยการสร้างอย่างช้า ๆ ซึ่งการเชื่อมต่อโดยตรง (โดยไม่ผ่านฮิปโปแคมปัส) ระหว่างเขตเปลือกสมองต่าง ๆ ที่เป็นตัวแทน (คือเป็นที่บันทึก) ของประสบการณ์”[11]:214